Фосфорилирование_в_цикле_кребса

Фосфорилирование_в_цикле_кребса

Перечислите окислительные реакции цикла Кребса, укажите их биологическое значение. Напишите реакцию цикла, катализируемую ФАД-зависимой дегидрогеназой.

1) дегидрирование изоцитрата с последующим выделением молекулы СО2 (декарбоксилированием) и образованием α-кетоглутарата (рис. 12.6, реакция 4). Это – первая окислительно-восстановительная реакция в цикле Кребса, в результате которой образуется НАДН. Изоцитратдегидрогеназа, катализирующая реакцию, — регуляторный фермент, активируется АДФ. Избыток НАДН ингибирует фермент.

2) окислительное декарбоксилирование α-кетоглутарата, катализируется мультиферментным комплексом (рис. 12.7, реакция 5), сопровождается выделением СО2 и образованием второй молекулы НАДН. Эта реакция аналогична пируватдегидрогеназной реакции. Ингибитором служит продукт реакции – сукцинил-КоА.

3) дегидрирование сукцината с образованием фумарата и молекулы ФАДН2 (рис. 12.7, реакция 7). Фермент сукцинатдегидрогеназа прочно связан с внутренней мембраной митохондрии.

4) дегидрирование малата, приводящее к образованию оксалоацетата и третьей молекулы НАДН (рис.12.7, реакция 9). Образующийся в реакции оксалоацетат может вновь использоваться в реакции конденсации с очередной молекулой ацетил-КоА

9. Напишите реакцию субстратного фосфорилирования в цикле трикарбоновых кислот, назовите фермент. Дайте определения понятия «субстратное фосфорилирование» и укажите его биологическое значение.

Субстратное фосфорилирование— синтез АТФ, не связанный с электронтранспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (Н2РО3) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения.

Субстратное фосфорилирование на уровне сукцинил-КоА, в ходе которого энергия, освобождающаяся при гидролизе тиоэфирной связи, запасается в форме молекулы ГТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования, этот процесс протекает без образования электрохимического потенциала митохондриальной мембраны

Напишите реакции цикла Кребса, в которых образуется СО2. Назовите ферменты и коферменты.

Напишите формулы и названия субстратов НАД-зависимых ферментов в цикле Кребса. Приведите названия ферментов. Укажите дальнейшую судьбу НАДН2.

В цикле Кребса происходит дегидрирование (окисление) субстратов (изоцитрат, α-кетоглутарат, малат). В результате этих реакций образуются НАДН. Эта восстановленная форма кофермента окисляется в митохондриальной дыхательной цепи сопряжённо с синтезом АТФ из АДФ и Н3РО4.

Укажите последовательность и приведите названия компонентов митохондриальной дыхательной цепи. Дайте определение понятия «окислительное фосфорилирование». Укажите локализацию процесса окислительного фосфорилирования в клетке.

Ферментные комплексы дыхательной цепи (обозначены участки сопряжения окисления и фосфорилирования):

I. НАДН-KoQ-редуктаза (содержит промежуточные акцепторы водорода: флавинмононуклеотид и железосерные белки).

II. Сукцинат-KoQ-редуктаза (содержит промежуточные акцепторы водорода: ФАД и железосерные белки).

III. KoQН2-цитохром с-редуктаза (содержит акцепторы электронов: цитохромы b и с1, железосерные белки).

IV. Цитохром с-оксидаза (содержит акцепторы электронов: цитохромы а и а3, ионы меди Cu2+).

В качестве промежуточных переносчиков электронов выступают убихинон (коэнзим Q) и цитохром с.

Окислительное фосфорилирование— окисление НАДН и ФАДН2, протекающее сопряжённо с синтезом АТФ из АДФ и Н3РО4. Локализация ферментов дыхательной цепи – внутренняя митохондриальная мембрана.

13. Дайте определение понятия «протонный трансмембранный потенциал». Опишите процесс его образования (локализация, источник энергии, белки, участвующие в его создании). Укажите пути использования протонного трансмембранного потенциала в митохондриях.

Протонный трансмембранный потенциал (ΔµН+) – это состояние, при котором наружная поверхность внутренней мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, т.е. создаётся градиент концентрации протонов с более кислым значением рН снаружи.

Ферментные комплексы дыхательной цепи (обозначены участки сопряжения окисления и фосфорилирования):

I. НАДН-KoQ-редуктаза (содержит промежуточные акцепторы водорода: флавинмононуклеотид и железосерные белки).

II. Сукцинат-KoQ-редуктаза (содержит промежуточные акцепторы водорода: ФАД и железосерные белки).

III. KoQН2-цитохром с-редуктаза (содержит акцепторы электронов: цитохромы b и с1, железосерные белки).

IV. Цитохром с-оксидаза (содержит акцепторы электронов: цитохромы а и а3, ионы меди Cu 2+ ).

Компоненты дыхательной цепи, расположенные во внутренней митохондриальной мембране, в ходе переноса электронов могут «захватывать» протоны из матрикса митохондрий и передавать их в межмембранное пространство, образую трансмембранный потенциал.

Энергия протонного трансмембранного потенциала используется для:
1.Энергия переноса электронов используется на синтез АТФ.

2.Энергия переноса электронов используется для выработки тепла.

14. Охарактеризуйте роль Н+-зависимой АТФ-азы. Укажите локализацию и источник энергии для работы Н+-зависимой АТФ-азы.Укажите биологическую роль АТФ в клетке.

Компоненты дыхательной цепи, расположенные во внутренней митохондриальной мембране, в ходе переноса электронов могут «захватывать» протоны из матрикса митохондрий и передавать их в межмембранное пространство. Протоны, выведенные в межмембранное пространство за счёт энергии переноса электронов, снова переходят в митохондриальный матрикс. Этот процесс осуществляется ферментом Н + -зависимой АТФ-азой. Фермент состоит из двух частей (см. рисунок 9.4): водорастворимой каталитической части (F1) и погружённого в мембрану протонного канала (F). Переход ионов Н + из области с более высокой в область с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энергии, за счёт которой синтезируется АТФ.

Энергия, аккумулированная в форме АТФ, используется в организме для обеспечения разнообразных биохимических и физиологических процессов. Запомните основные примеры использования энергии АТФ:

1) синтез сложных химических веществ из более простых (реакции анаболизма);

2) сокращение мышц (механическая работа);

3) образование трансмембранных биопотенциалов;

4) активный транспорт веществ через биологические мембраны.

Дайте определение понятия «микросомальное окисление». Представьте в виде схемы цепь переноса электронов от НАДФН к кислороду при микросомальном окислении. Укажите локализацию процесса, субстратную специфичность и биологическую роль.

Микросомальное окисление является одним из этапов биотрансформации – обезвреживания неполярных (нерастворимых в воде) соединений как эндогенного происхождения, так и чужеродных для организма веществ (ксенобиотиков).

Она представляет собой короткую цепь переноса водорода и включает несколько последовательно расположенных в мембране ЭПС белков-ферментов.

Источником электронов и протонов в этой цепи является восстановленный кофермент НАДФН, который образуется в реакциях пентозофосфатного пути окисления глюкозы. Промежуточным акцептором Н + и е — служит флавопротеин (ФлПр), содержащий кофермент ФАД. Конечное звено в цепи микросомального окисления — цитохром Р450. Это — сложный белок, хромопротеин, в качестве простетической группы содержит гем. Цитохром Р450 является монооксигеназой, то есть ферментом, включающим один из атомов молекулярного кислорода в окисляемое вещество. Поэтому цепь реакций микросомального окисления называют также монооксигеназной цепью.

Читайте также:  Омега_3_оптимум_нутришн

В результате окисления субстратов повышается их растворимость в воде, скорость выведения из организма. Биотрансформация лекарственных веществ, как правило, снижает их токсичность.

16. Дайте определение понятия «углеводы». Приведите примеры. Охарактеризуйте биологическую роль углеводов в организме человека.

Углеводы — полигидроксикарбонильные соединения и их производные, Их характерным признаком является наличие альдегидной (-СН=О) или кетонной (>C=O) групп и не менее 2 гидроксильных (-ОН) групп.

Функции углеводов.Углеводы выполняют в организме следующие функции:

1. Энергетическая. Углеводы служат источником энергии. За счет их окисления удовлетворяется примерно половина всей потребности человека в энергии. При окислении 1 г углеводов выделяется около 16,9 кДж энергии.

2. Резервная. Крахмал и гликоген представляют собой форму хранения питательных веществ, выполняя функцию временного депо глюкозы.

3. Структурная. Целлюлоза и другие полисахариды растений образуют прочный остов; в комплексе с белками и липидами они входят в состав биомембран всех клеток.

4. Защитная. Кислые гетерополисахариды (гиалуроновая и хондроитинсерная кислоты) выполняют роль биологического смазочного материала, выстилая трущиеся поверхности суставов, слизистой пищеварительных путей, носа, бронхов, трахеи и др.

5. Антикоагулянтная. Гепарин обладает важными биологическими свойствами, в частности препятствует свёртыванию крови.

6. Углеводы являются источником углерода, который необходим для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов и других соединений.

17. Дайте определение понятия «гомополисахариды». Приведите примеры. Представьте в виде схемы стадии катаболизма крахмала. Укажите биологическую роль пищевого крахмала и гликогена для человека.

Гомополисахарид – это полисахарид, который состоит из одинаковых моносахаридных остатков (крахмал, гликоген, целлюлоза, декстран).

Гидролиз крахмала начинается в ротовой полости. В слюне содержится фермент амилаза, частично расщепляющая крахмал. Основное место переваривания крахмала — тонкий кишечник. Туда поступает амилаза сока поджелудочной железы. Продуктом действия амилазы является мальтоза. Мальтоза далее расщепляется с помощью мальтазы до глюкозы. Глюкоза поглощается из крови клетками всех тканей и органов.

Крахмал и гликоген представляют собой форму хранения питательных веществ, выполняя функцию временного депо глюкозы. Углеводы служат источником энергии

18. Дайте определение понятия «гетерополисахариды». Приведите примеры веществ этой группы углеводов. Укажите их функции в организме.

Гетерополисахарид — это полисахарид, который состоит из разных моносахаридных остатков (гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин).

Углеводы служат источником энергии

Гиалуроновая кислота связывает воду в межклеточных пространствах, повышая тем самым сопротивление тканей сжатию. Одна молекула гиалуроновой кислоты связывает и удерживает около себя до 500 молекул воды. Она участвует в транспорте и распределении воды в тканях. Гиалуроновая кислота определяет барьерную и защитную функции межклеточного пространства. Внутри суставов она действует как смазка суставных поверхностей, внутри глаза способствует нормализации внутриглазного давления.

Хондроитинсерные кислоты — участвуют в водно-солевом обмене, в регулировании клеточного деления, обладают антикоагулирующим действием.

Гепарин обладает важными биологическими свойствами, в частности препятствует свёртыванию крови.

19. Дайте определение понятия «дисахариды». Приведите примеры, укажите названия мономеров, которые входят в их состав. Назовите ферменты, участвующие в I стадии катаболизма дисахаридов.

Дисахариды — углеводы, содержащие 2 моносахаридных остатка, соединенных, при помощи гликозидных связей — лактоза, сахароза, мальтоза.

Мальтоза расщепляется с помощью мальтазы до глюкозы, дисахарид лактоза (содержащаяся в молоке) расщепляется с помощью лактазы до глюкозы и галактозы. Дисахарид сахароза (содержащаяся в пищевом сахаре) расщепляется с помощью сахаразы до глюкозы и фруктозы.

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; Нарушение авторского права страницы

Цикл Кребса

Цикл Кребса также называется циклом трикарбоновых кислот, так как они образуются в нем в качестве промежуточных продуктов. Представляет собой ферментативный кольцевой конвейер, «работающий» в матриксе митохондрий.

Результатом цикла Кребса является синтез небольшого количества АТФ и образование НАД · H2, который далее направляется на следующий этап клеточного дыхания – дыхательную цепь (окислительное фосфорилирование), расположенную на внутренней мембране митохондрий.

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота (пируват) поступает в митохондрии, где она в конечном итоге полностью окисляется, превращаясь в углекислый газ и воду. Сначала это происходит в цикле Кребса, затем при окислительном фосфорилировании.

До цикла Кребса пируват декарбоксилируется и дегидрируется. В результате декарбоксилирования отщепляется молекула CO2, дегидрирование — это отщепление атомов водорода. Они соединяются с НАД.

В результате из пировиноградной кислоты образуется уксусная, которая присоединяется к коферменту А. Получается ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – CH3CO

S-КоА, содержащий высокоэнергетическую связь.

Превращение пирувата в ацетил-КоА обеспечивает большой ферментативный комплекс, состоящий из десятков полипептидов, связанным с переносчиками электронов.

Цикл Кребса начинается с гидролиза ацетил-КоА, при котором отщепляется ацетильная группа, содержащая два атома углерода. Далее ацетильная группа включается в цикл трикарбоновых кислот.

Ацетильная группа присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, имеющей четыре атома углерода. В результате образуется лимонная кислота, включающая шесть атомов углерода. Энергию для этой реакции поставляет макроэргическая связь ацетил-КоА.

Далее следует цепь реакций, в которых связанная в цикле Кребса ацетильная группа дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул CO2. При этом для окисления используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды, а не молекулярный. Процесс называется окислительным декарбоксилированием. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется.

Читайте также:  Strombaged_10_mg_для_чего

Вернемся на этап лимонной кислоты. Ее окисление проходит за ряд ферментативных реакций, при которых образуются изолимонная, щавелевоянтарная и другие кислоты. В результате этих реакций, на разных стадиях цикла, восстанавливаются три молекулы НАД и одна ФАД, образуется ГТФ (гуанозинтрифосфат), содержащий макроэргическую фосфатную связь, энергия которой впоследствии используется для фосфорилирования АДФ. В результате образуется молекула АТФ.

Лимонная кислота теряет два атома углерода с образованием двух молекул CO2.

В результате ферментативных реакций лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную, которая снова может соединиться с ацетил-КоА. Цикл повторяется.

В составе лимонной кислоты присоединившийся остаток ацетил-КоА сгорает с образованием углекислого газа, атомов водорода и электронов. Водород и электроны переносятся на НАД и ФАД, которые являются акцепторами для него.

Окисление одной молекулы ацетил-КоА дает одну молекулу АТФ, четыре атома водорода и две молекулы углекислого газа. То есть углекислый газ, выделяемый при аэробном дыхании, образуется на этапе цикла Кребса. При этом молекулярный кислород (O2) здесь не используется, он необходим лишь на этапе окислительного фосфорилирования.

Атомы водорода присоединяются к НАД или ФАД, в таком виде далее попадают в дыхательную цепь.

Одна молекула глюкозы дает две молекулы пирувата и, следовательно, два ацетил-КоА. Таким образом на одну молекулу глюкозы приходится два оборота цикла трикарбоновых кислот. В общей сложности образуются две молекулы АТФ, четыре CO2, восемь атомов H.

Следует отметить, что не только глюкоза и образующийся из нее пируват поступают в цикл Кребса. В результате расщепления ферментом липазой жиров образуются жирные кислоты, окисление которых также приводит к образованию ацетил-КоА, восстановлению НАД, а также ФАД (флавинадениндинуклеотида).

Если клетка испытывает дефицит углеводов и жиров, то окислению могут подвергаться аминокислоты. При этом образуются ацетил-КоА и органические кислоты, которые далее участвуют в цикле Кребса.

Таким образом неважно, каким был первичный источник энергии. В любом случае образуется ацетил-КоА, представляющий собой универсальное для клетки соединение.

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕБСА)

Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом. Он первым постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показано, что цикл трикарбо-новых кислот является тем центром, в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса – общий конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива»: углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций (рис. 10.9). Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление СО2) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО2 и Н2О, а молекула окса-лоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь последовательных реакций (этапов) цикла Кребса.

Первая реакция катализируется ферментом цит-рат-синтазой, при этом ацетильная группа ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом, в результате чего образуется лимонная кислота:

По-видимому, в данной реакции в качестве промежуточного продукта образуется связанный с ферментом цитрил-КоА. Затем последний самопроизвольно и необратимо гидролизуется с образованием цитрата и HS-KoA.

В результате второй реакции образовавшаяся лимонная кислота подвергается дегидратированию с образованием цис-аконитовой кислоты, которая, присоединяя молекулу воды, переходит в изолимонную кислоту (изоцитрат). Катализирует эти обратимые реакции гидратации–дегидратации фермент аконитатгидратаза (аконитаза). В результате происходит взаимоперемещение Н и ОН в молекуле цитрата:

Третья реакция, по-видимому, лимитирует скорость цикла Кребса. Изолимонная кислота дегидрируется в присутствии НАД-зависимой изо-цитратдегидрогеназы.

В ходе изоцитратдегидрогеназной реакции изолимонная кислота одновременно декарбоксилируется. НАД-зависимая изоцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора необходим АДФ. Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в ионах Mg 2+ или Мn 2+ .

Во время четвертой реакции происходит окислительное декарбокси-лирование α-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил-КоА. Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА, α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов: ТПФ, амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД + .

Пятая реакция катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтета-зой. В ходе этой реакции сукцинил-КоА при участии ГТФ и неорганического фосфата превращается в янтарную кислоту (сукцинат). Одновременно происходит образование высокоэргической фосфатной связи ГТФ за счет высокоэргической тиоэфирной связи сукцинил-КоА:

В результате шестой реакции сукцинат дегидрируется в фумаровую кислоту. Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой с белком прочно (ковалентно) связан кофермент ФАД. В свою очередь сукцинатдегидрогеназа прочно связана с внутренней ми-тохондриальной мембраной:

Седьмая реакция осуществляется под влиянием фермента фума-ратгидратазы (фумаразы). Образовавшаяся при этом фумаровая кислота гидратируется, продуктом реакции является яблочная кислота (малат). Следует отметить, что фумаратгидратаза обладает стереоспецифичностью (см. главу 4) – в ходе реакции образуется L-яблочная кислота:

Читайте также:  Количество_углеводов_в_банане

Наконец, в ходе восьмой реакции цикла трикарбоновых кислот под влиянием митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат:

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление («сгорание») одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД + и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавшийся ФАДН2 прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов; при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН2 попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ.

Если подсчитать полный энергетический эффект гликолитического расщепления глюкозы и последующего окисления двух образовавшихся молекул пирувата до СО2 и Н2О, то он окажется значительно большим.

Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО2 и Н2О дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-3-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению С6Н12О6 + 6О2 —> 6СО2 + 6Н2О синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отношении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз.

Необходимо отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 10.10). Ци-топлазматический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим ди-гидроксиацетонфосфатом, образуя глицерол-3-фосфат. Реакция катализи-

Рис. 10.10. Глицеролфосфатный челночный механизм. Объяснение в тексте.

руется НАД-зависимой цитоплазматической глицерол-3-фосфат-дегидроге-назой:

Дигидроксиацетонфосфат + НАДН + Н + Глицерол-3-фосфат + НАД + .

Образовавшийся глицерол-3-фосфат легко проникает через митохонд-риальную мембрану. Внутри митохондрии другая (митохондриальная) глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (флавиновый фермент) снова окисляет глицерол-3-фосфат до диоксиацетонфосфата:

Глицерол-3-фосфат + ФАД Диоксиацетонфосфат + ФАДН2.

Восстановленный флавопротеин (фермент-ФАДН2) вводит на уровне KoQ приобретенные им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н + . Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н + ), вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма, дает не 3, а 2 АТФ.

Рис. 10.11. Малат-аспартатная челночная система для переноса восстанавливающих эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондриальный матрикс. Объяснение в тексте.

В дальнейшем было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от цитозольного НАДН + Н + в митохондрии.

В клетках печени, почек и сердца действует более сложная малат-ас-партатная челночная система. Действие такого челночного механизма становится возможным благодаря присутствию малатдегидрогеназы и ас-партатаминотрансферазы как в цитозоле, так и в митохондриях.

Установлено, что от цитозольного НАДН + Н + восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.11) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД + восстанавливается в НАДН + Н + , который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и α-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий.

Транспортирование в цитозоле регенерирует оксалоацетат, что вызывает к действию следующий цикл. В целом процесс включает легкообратимые реакции, происходит без потребления энергии, «движущей силой» его является постоянное восстановление НАД + в цитозоле гли-церальдегид-3-фосфатом, образующимся при катаболизме глюкозы.

Итак, если функционирует малат-аспартатный механизм, то в результате полного окисления одной молекулы глюкозы может образоваться не 36, а 38 молекул АТФ (табл. 10.1).

В табл. 10.1 приведены реакции, в которых происходит образование высокоэргических фосфатных связей в ходе катаболизма глюкозы, с указанием эффективности процесса в аэробных и анаэробных условиях.

Ссылка на основную публикацию
Фитнес_пояс_для_поясницы
Ремни и пояса для тренировок Спортивный пояс для спины – это важный аксессуар, необходимый для занятий тяжелой атлетикой или пауэрлифтингом....
Фильм_сахар_краткое_содержание
Фильм сахар краткое содержание Описание Факты Рецензии История о том, как общество потребления и мода на «здоровое питание» на самом...
Фильмы_драмы_про_спорт
Каталог фильмов Тито, 12-летний мальчик с талантом к футболу, случайно знакомится со своим кумиром, Алексисом Санчесом. Их дружба помогает Тито...
Фитнес_приколы_картинки_девушки
Приколы про фитнес и спортзал (24 фото) Фитнесс-клубы и спортивные залы сейчас набирают популярность в России, их ставновится все больше...
Adblock detector